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Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa

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概括

几种主要有害微生物

黄单胞菌 Xanthomonas fragariae

黄单胞菌可引起草莓角斑病和空颈病。 1962年在美国明尼苏达州首次发现该病害，随后扩散到欧洲、南美洲、非洲、大洋洲、亚洲等部分地区。欧洲及地中海植物保护组织（EPPO）将草莓黄单胞菌列为A2类检疫性有害生物，我国在2007年修订的《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》将该病菌列为检疫性有害生物。

主要危害植物：草莓

植物染病特征：

角斑病：症状表现为叶片背面出现水浸状不规则形病斑，病斑边缘被周围叶脉限制，可见光下呈透明状，反射光下呈暗绿色，湿度大时溢出菌脓，干燥时呈薄膜状；叶片正面病斑呈淡红褐色，严重时病斑合并（图1）。条件适宜时，花萼也会受到侵染，但不侵染果实。角斑病能造成10%左右的产量损失，但一般不造成植株直接死亡。

草莓角斑病症状（左：叶片正面；右：叶片反面）

空颈病：也叫空心病、空洞病、断头病。短缩茎内部呈水浸状，严重时出现溶生性空腔、变褐，用手轻掰，短缩茎就会断，挤压时有白色菌脓冒出（图2）；叶片没有光泽，新叶略发黄，三出复叶大小不一，类似黄萎病（图3）；部分叶片背面出现水渍状病斑，呈角斑状，沿主脉扩展，湿度大时溢出菌脓，干燥时呈薄膜状。比起炭疽病，空颈病造成的损失更重，因为炭疽病一般在草莓定植后1个月内发病，可及时补苗，但空颈病大都在现蕾后表现出症状，且大面积发生，已错过补苗时机。2017年辽宁、2019年上海和安徽、2020年浙江等地均发生该病害。

传播途径及防治方法：

带病种苗:育苗时的带病母株是传染源，若母株带病，病菌会沿着匍匐茎传播给子株。

土壤带病残体:由于黄单胞菌能长期在土壤带病残体中存活，发现病株应及时带根清理，移出苗圃或棚外统一处理，切忌随意丢弃、堆放。EPPO规定草莓育苗圃必须5年内未被黄单胞菌污染，因此，发生过角斑病或空颈病的育苗圃及周边土地不适宜育苗，应及时更换。设施大棚内发生过黄单胞菌为害，应在夏季休耕期，结合土壤消毒剂（棉隆、石灰氮、威百亩），利用高温做好闷棚消毒工作（图6），一般土壤温度高于52℃能完全杀死病菌。因此，发生过黄单胞菌为害的生产大棚只要做好土壤消毒，不影响下一季生产。

雨水和灌溉水:雨水和灌溉水的飞溅传播是病原菌短距离传播的主要途径。但是病菌侵染需要通过气孔或伤口，因此，避雨栽培、滴灌代替喷灌、减少伤口均能有效降低病菌侵染。无论是育苗期还是移栽后营养生长旺期，都需要进行掰叶。传统的掰叶方式为带叶柄移除，会在短缩茎留下伤口，利于病菌侵染。为减少伤口，将“掰叶”改为“摘（割、剪）叶”，留下叶柄，待叶柄干枯后自行脱落（图7）。虽然摘叶时叶柄处也会留下伤口，病菌从此处侵染后会沿着维管束向下传播，但相关研究表明，病菌沿维管束的传播是被动的，移动距离有限，短缩茎处的伤口更容易造成严重的伤害。

相关研究：

Qiu, Y., Wei, F., Meng, H., Peng, M., Zhang, J., He, Y., Wei, L., Ahmed, W., & Ji, G. (2023). Whole-genome sequencing and comparative genome analysis of Xanthomonas fragariae YM2 causing angular leaf spot disease in strawberry. Frontiers in plant science, 14, 1267132. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1267132

Wei, F., Liang, X., Shi, J. C., Luo, J. N., Qiu, L. J., Li, X. X., Lu, L. J., Wen, Y. Q., & Feng, J. Y. (2024). Pan-Genomic Analysis Identifies the Chinese Strain as a New Subspecies of Xanthomonas fragariae. Plant disease, 108(1), 45–49. https://doi.org/10.1094/PDIS-05-23-0933-SC

茄科雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）

茄科雷尔氏菌为革兰氏阴性菌，好氧棒状杆菌，病菌生长最适温度为30-37℃，最高41℃，最低10℃，喜高温高湿环境，最适pH值为6.6。土壤含水量超过25%时，植株生长不良，久雨或大雨后转晴发病重。茄科雷尔氏菌通过植株伤口或根尖裂缝进入植株后定殖于皮层组织，入侵维管束，阻碍水分的运输，导致植株枯萎并最终死亡。

主要危害植物：茄科雷尔氏菌宿主范围广，能够侵染包括番茄、马铃薯和辣椒等主要农作物在内的超过200种植物

植物染病特征：

茄科雷尔氏菌可引起番茄青枯病。最早在番茄开花坐果初期出现症状，病株表现为叶片萎蔫下垂（上部叶片先萎蔫，然后下部，最后中部），直至整株萎蔫死亡。有时也会出现植株一侧叶片萎蔫、另外一侧叶片表现正常的情况。发病初期，症状随温度升高而明显，一般于上午10:30左右表现出症状，下午4时症状明显，夜间萎焉叶片逐渐恢复正常。气温较高、土壤干旱时，植株发病2～3天后就不能恢复生长；阴雨天气、土壤含水量较高、气温偏低，植株发病约7天后即死亡。湿度较大时，番茄病茎上出现水渍状褐色病斑。纵剖茎基部可见维管束变褐色，髓部中空；空气干燥时木质部变褐色，将木质部插入清水或轻轻挤压有白色黏液渗出。

传播途径:

1. 初侵染源种子带菌或种苗带菌是远距离传播的主要途径，病原菌也可随病残体在田间土壤上越冬，无寄主时，病菌可在土中营腐生生活长达14个月，成为该病主要初侵染源。

2. 农事操作传播机械传播是青枯病的重要传播方式，如农具刮擦、打杈、整枝时，农具操作不当对植株造成伤口，从而病菌通过伤口对健康植株进行侵染，可导致传播。

3.其它传播途径该菌还可通过雨水、灌溉水等进行传播，依靠水将病菌带到无病的田块或健康的植株上；病果、带菌肥料、家畜粪便等也能作为传病载体。此外，病菌也能从根部或茎基部伤口侵入，在植株体内的维管束组织中扩展，造成导管堵塞及细胞中毒。

防治方法：

1. 嫁接：嫁接不仅可以抗病，还有其它方面的优点，由于砧木比接穗原株根系更发达，吸肥力强，从而使接穗生长更旺盛，可获增产。

2. 调节土壤酸碱度：青枯病病原菌适宜在微酸性土壤中生长，因此对于酸性土壤，可在番茄定植整地时撒施适量熟石灰以免对作物生长造成影响，施后耕翻与土壤混合，使土壤呈微碱性以抑制病菌生长，减少发病。每亩地施用50-100kg，具体施用量要根据土壤酸化程度灵活掌握。

3. 土壤消毒：番茄定植前，可使用棉隆、石灰氮等对土壤进行消毒处理。对土壤进行高温处理也可以杀死土壤中的病原菌，当土壤温度为45℃以上，并且连续处理15-30天，即可消除土壤中的病原菌。

4. 轮作倒茬：轮作倒茬可以有效降低田间病原菌的数量，避免与茄科和瓜类作物轮作。可与水稻等水生作物实行水早轮作1-2年，可显著降低土壤中的病菌数量。

相关研究：

Vailleau, F., & Genin, S. (2023). Ralstonia solanacearum: An Arsenal of Virulence Strategies and Prospects for Resistance. Annual review of phytopathology, 61, 25–47. https://doi.org/10.1146/annurev-phyto-021622-104551

Kai K. (2023). The phc Quorum-Sensing System in Ralstonia solanacearum Species Complex. Annual review of microbiology, 77, 213–231. https://doi.org/10.1146/annurev-micro-032521-030537

番茄褐色皱纹果病毒 Tomatobrownrugosefruit virus（ToBRFV）

该病毒是杆状病毒科Virgauiridae烟草花叶病毒属的一个新种。自2014年首次在以色列发现以来，ToBRFV发生蔓延的速度极快，在欧洲、美洲、亚洲和非洲的多个国家对番茄或辣椒等作物的生产造成重大威胁，被欧洲和地中海植物保护组织（EPPO）列为警戒名单。2021年4月TOBRFV被农业农村部列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》。

主要危害植物：番茄、辣椒等

病毒传播方式及植物染病特征：

ToBRFV非常稳定且极易传播和侵染。在温室等保护性设施中，ToBRFV主要通过接触传播，是其近距离扩散的主要方式。带毒的繁殖材料、被病毒污染的植物、衣服、手和水以及嫁接和整枝打杈等农事操作和农业器械均可以传播 ToBRFV。种子传播是ToBRFV远距离传播的主要方式之一。

ToBRFV侵染番茄产生的典型症状包括花叶、叶上深绿色突起、叶片变窄、叶片畸形，在番茄生长后期，果实可出现坏死、环斑、褐色皱纹。在番茄上的症状表现可能受番茄品种、危害时期和环境条件的影响。

ToBRFV侵染辣椒主要引起植株发育迟缓，叶片花叶、斑驳、黄化和坏死斑，果实出现褐色皱纹。侵染辣椒所产生的症状也与品种密切相关。

防治方法：

ToBRFV发生后无药剂可治，且目前缺少抗ToBRFV的番茄及辣椒品种。为有效控制ToBRFV在中国的扩散与蔓延，需要构筑早期预警、准确预警和阻截控制三道防线。首先，加强检疫（ToBRFV可通过种子传播，非常稳定且极易传播和侵染）。第二，加强监测预警（发生初期不容易被发现，显症后极易暴发流行。只有在病害发生初期检测出病毒的种类，才能采取快速有效的干预措施，防止病毒的进一步扩散流行）。第三，加强田园清洁（容易通过接触传播。在进行整枝打杈等农事活动时，尽量佩戴一次性手套和鞋套，每次处理新植株前需消毒器具）。

番茄褐色皱纹果病毒粒番茄果实感染病毒症状

相关研究：

Rivera-Márquez, K., Núñez-Muñoz, L. A., Calderón-Pérez, B., De La Torre-Almaraz, R., Vargas-Hernández, B. Y., Ruiz-Medrano, R., & Xoconostle-Cázares, B. (2022). Bioinformatic-based approach for mutagenesis of plant immune Tm-22 receptor to confer resistance against tomato brown rugose fruit virus (ToBRFV). Frontiers in plant science, 13, 984846. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.984846

Abou Kubaa, R., Amoia, S. S., Altamura, G., Minafra, A., Chiumenti, M., & Cillo, F. (2023). Nanopore Technology Applied to Targeted Detection of Tomato Brown Rugose Fruit Virus Allows Sequencing of Related Viruses and the Diagnosis of Mixed Infections. Plants (Basel, Switzerland), 12(5), 999. https://doi.org/10.3390/plants12050999

玉米矮花叶病毒 Maize dwarf mosaic virus（MDMV）

该病属马铃薯Y病毒。我国1966年在河南辉县首次发现，接着陕西、甘肃、河北、山东、山西、辽宁、北京、内蒙古也有发生。该病毒主要在雀麦、牛鞭草等寄主上越冬，是该病重要初侵染源，带毒种子发芽出苗后也可成为发病中心。传毒主要靠蚜虫的扩散。MDMV常发生于玉米和高粱种植区。毒株在超低温冰箱保存5年仍具侵染能力。

主要危害植物：玉米、高粱，甘蔗等多种禾本科植物

病毒传播方式及植物染病特征：

该病毒能通过蚜虫和锈菌夏孢子传播，有通过种子传播的报道。受MDMV侵染的玉米和高粱出现相似的症状，受害植株表现褪色、矮化、不育，有时提早枯死（premature death），症状严重度主要取决于品种的感病性及侵染时间的早晚，早期侵染导致严重及更显著的症状。普通玉米常比甜玉米及玉米自交系症状要轻。花叶通常出现在尚处于叶鞘中而未展开的心叶基部，先是在主脉两侧出现褪绿斑点和条斑，然后整个成长叶片布满病斑，条斑和条点相连形成沿叶脉扩展的褪绿条纹或线条，感染后新长出的叶片变为褪绿和黄化。

防治方法：

MDMV的综合防治包括三个基本的措施：铲除约翰逊草及其他野生寄主（约翰逊草通常是百分之百的感染MDMV，如此高的感染率是由于MDMV在多年生的约翰逊草中的积累，因此约翰逊草是MDMV田间永久的毒源）；控制蚜虫介体；培育抗病的玉米和高粱品种。

玉米矮花叶病毒玉米感染病毒症状

相关研究：

Kannan, M., Ismail, I., & Bunawan, H. (2018). Maize Dwarf Mosaic Virus: From Genome to Disease Management. Viruses, 10(9), 492. https://doi.org/10.3390/v10090492

Jiang, J. X., & Zhou, X. P. (2002). Maize dwarf mosaic disease in different regions of China is caused by Sugarcane mosaic virus. Archives of virology, 147(12), 2437–2443. https://doi.org/10.1007/s00705-002-0890-7

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