野生稻
馆冈亚绪(1963)、N.M.纳亚(Nayar,1973)和张德慈(1976)等又陆续对稻属分类作了修改和补充,但至今尚未得出统一定论。多数人公认的稻属的种有22个(见表)。其中有两个栽培稻种,即非洲栽培稻(又名光身稻)、亚洲栽培稻(又名普通栽培稻)。在20个野生稻种中,迄今在中国仅发现3种
稻属野生种的泛称,通常还包含野生种与栽培种天然杂交形成的杂草型后裔。
关于稻属分类历来有不同见解。1931年R.J.罗舍维兹(Roschevicz)在前人工作基础上,全面研究了稻属分类,在其分类检索表中提出了19个种,并根据植株性状和地理分布把19个种分为四组;其后,A.薛瓦利埃(Chevalier,1932)、D.查特尔吉(Chatter-jee,1948)、S.萨姆帕思(Sampath,1962)、馆冈亚绪(1963)、N.M.纳亚(Nayar,1973)和张德慈(1976)等又陆续对稻属分类作了修改和补充,但至今尚未得出统一定论。
多数人公认的稻属的种有22个(见表)。其中有两个栽培稻种,即非洲栽培稻(又名光身稻)、亚洲栽培稻(又名普通栽培稻)。在20个野生稻种中,迄今在中国仅发现3种,即普通野生稻、药用野生稻和疣粒野生稻。分布范围南起海南省崖县(18°09′N),北至江西省东乡县(28°14′N),东起台湾省(121°E),西至云南省盈江县(97°56′E)。福建、湖南、江西等省有普通野生稻,广西壮族自治区有普通野生稻及药用野生稻,台湾省有普通野生稻和疣粒野生稻,广东、云南两省则三种野生稻均有。至于与普通野生稻近缘的一年生的尼瓦拉野生稻,其分类地位在中国尚未确立。
普通野生稻(O.rufipogon W.Griffith)在中国以往沿用的学名为O.sativa L.f.spontanea。E.D.墨里尔(Merrill)曾于1917年在广东省罗浮山麓至石龙平原发现普通野生稻。1926年丁颖在广州市郊犀牛尾的沼泽地中也有发现。1935年台湾报道的O.formosa Masa-mune et Suzuki也就是这种普通野生稻。此后,又陆续有发现普通野生稻的报道,证明其分布北限为25°11′N。20世纪80年代初,在江西省东乡县(28°14′N)也发现了普通野生稻,其分布极限又向北推进了3度(见图)。
普通野生稻是多年生沼泽地植物,喜温、感光性强、水生,对土壤适应性广,一般宜微酸性,少数可适应微碱性土壤,但在海水经常倒灌处未见生长。其分布海拔高度在600米以下。出穗期因原产地不同而异,在广州种植时为9月下旬至11月下旬。
根为须根,发达,从地上部接近地面的茎节或在水中的茎节也能长出不定根。茎成匍匐状,有高节位分枝及须根,无典型的地下茎。部分植株还有随水位加深,茎长随之延伸的特点。株高在60~300厘米之间,通常为100~250厘米,地上部节间数一般有6~8个,多者达12个。叶鞘及茎基部节间多呈紫色或淡红色,深浅不一,间有绿色者。茎粗一般0.4~0.6厘米。分蘖力强。其营养根茎的宿根越冬性强。叶狭长,一般长15~30厘米,宽0.5~1.0厘米,剑叶长12~25厘米,宽0.4~0.8厘米;叶开张角度大(90°~135°)。叶耳黄绿或淡紫色,具有长茸毛。叶舌膜质,有紫色条纹,顶部尖,无茸毛。叶枕无色或紫色。穗为圆锥花序,散生,穗颈较长,一般20厘米以上,穗长10~30厘米,枝梗少,通常无第二次枝梗。一般每穗20~60粒,多者可达百余粒。外颖顶端红色并具浅色坚硬的芒,芒长约2.5~8厘米。正常天气上午9~12时始花,柱头紫色,外露,结实率30~80%。内外颖于开花期为淡绿色,成熟期为灰褐或黑褐色;护颖披针状,顶端尖。籽粒狭长,一般0.7~1.0厘米,宽0.2~0.3厘米,千粒重19~22克。极易落粒,边成熟,边掉落。成熟期种皮红色,米粒大多无垩白,呈玻璃质。
稻属种别及其染色体数、染色体组和地域分布(Chang Te-tzu,1985)
中国野生稻分布示意图
O.officinalis Wall.ex Watt
1949年前,在云南省景洪县车里河曾有发现。1954年广东省郁南县在与广西壮族自治区岭县交界的山谷低洼肥沃地方又有发现。其后报道渐多。因其对生态条件的要求较为严格,分布范围比普通野生稻狭小,主要在广东、广西、云南三省(自治区),北限为24°17′N。
药用野生稻为多年生植物,喜温而不耐炎阳,喜湿而不宜深水,耐肥,适于酸性土壤,一般生长于荫蔽湿润而腐殖质丰富的山谷溪水旁,分布海拔高度,在广东省为50~400米,在广西壮族自治区为25~450米,在云南省为520~1000米。出穗期一般在9月至10月。根系发育一般,具有明显地下茎。植株高大,茎较散生,地上部有5~18个茎节,一般为12~15个节,其中约5~11个为伸长节间。株高200~300厘米,高的可达480厘米左右,矮的仅约90厘米。叶片较宽而长,倒数第二、三叶长者可达120厘米左右,宽度最大者约达4.6厘米。剑叶较短,一般长14~40厘米,宽1.3~2.5厘米,叶开角为90°~135°。叶鞘及节间多呈绿色,个别为淡紫色。叶耳不发达,黄绿色。叶舌短,革质呈三角形。穗颈特长,一般21~70厘米,最长可达142厘米。穗枝散,主轴基部节上有轮生枝梗,上部互生,共约10~16个枝梗,一般只有第一次枝梗。穗大粒多,穗长30~58厘米,每穗200~300粒,多者可达千粒,结实率较低。穗上部小穗具短芒或无芒,芒长0.4~1.2厘米。小穗短圆细小,长0.4~0.5厘米,宽0.2~0.26厘米。每天上午5时左右始花,柱头外露。内外颖在开花期为青绿色或间有二条紫色条纹,颖壳外缘有茸毛,颖尖紫色或淡紫色。成熟后灰褐或灰黑色。有边成熟,边落粒的特点。种皮红色,不少类型米粒无垩白,玻璃质。
Zoll.et Morillex Steud)Baill
中国疣粒野生稻的小穗长度在4.5~7.0毫米之间,馆冈亚绪定名为O.meyeriana sp.gra-nulata,而按国际水稻研究所的分类标准则可定名为O.granulata。而O.meyeriana与O.granulata的性状甚为近似,可否归并为一个稻种,尚待研究。
1926年在台湾省发现疣粒野生稻。1932及1933年中山大学植物研究所在海南省崖县南山岭下和小抱扛田边发现。1958年,云南省思茅县农业技术推广站在普洱县也有发现。分布范围较狭小,在海南、广东、云南、台湾四省,其北限为24°43′N。
疣粒野生稻的生态特点是旱生喜荫,生长在灌木林、竹林下,以至橡胶树林边等阳光散射不强或荫蔽山坡上,与杂草共栖、丛生或散生。分布海拔要比普通野生稻及药用野生稻为高,在海南省为50~800米,在云南省为425~1000米。
根为须根,不发达。具地下茎,多年生。植株矮,丛状散生,株高40~110厘米,一般为50~60厘米。茎纤细,圆形,有6~8个节。茎节似竹子,基部节间几乎实心,平滑无毛。分蘖从地土基部和地下茎节长出,也能从地上节的叶鞘内长出。在土中的初出分蘖顶部尖,基部转粗,如竹状。叶呈短披针形,叶色深绿,叶片坚硬,有些类型叶片光滑无毛。叶长约30厘米,宽约1.7厘米,剑叶短小,通常长约10厘米,宽约1厘米。叶鞘绿色或微带紫色,叶舌近半圆形,叶耳不明显。穗轴短,单轴或基部偶有第一分枝。穗长6~11厘米左右,粒数少,一般10粒左右,最多21粒,形成简单圆锥花序。谷粒紧贴穗轴,其着生位置的关节较其他种平整。自然群落的出穗期为4月至10月中下旬,一般在午夜3~4时开花,结实率高,籽粒充实,小穗倒卵圆形,护颖小,颖面无毛,有不规则的疣粒突起,是其特点。颖绿色无芒。花药柱头白色。粒长有两类,长者6.0~7.0毫米,产于海南省;短粒为4.5~5.5毫米,产于云南省思茅地区。成熟后谷粒多呈紫黑色,米皮多红色。
在三种野生稻中,以普通野生稻与亚洲栽培稻的亲缘关系最为接近,杂交亲和性好,杂种结实正常。在稻种起源上,现已公认其为亚洲栽培稻的祖先。由于野生稻对环境条件有较强的适应性和抗逆性,或具有特殊的遗传性状,在水稻品种改良上有重大利用价值。例如我国70年代育成的核质互作型籼稻雄性不育系,就是通过“花粉败育型野生稻”的利用而育成的。再如国际水稻研究所在寻求对草丛矮缩病病毒的抗源时,最后是在原产印度的尼瓦拉野生稻的一个系统中找到,从而育成了抗草丛矮缩病的一系列新品种。此外,在中国普通野生稻资源中,也初步鉴定出不少抗白叶枯病、稻瘟病、褐飞虱、稻瘿蚊以及耐涝、耐寒的系统,将是水稻育种中的宝贵原始材料。
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