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分子生物学和植物基因工程的飞速发展，极大地推动了植物分子育种技术体系的建立和产业化应用，转基因农作物新品种选育已成为现代农业史上发展最为迅速的技术。在我国，转基因抗虫棉的种植面积已占全国棉田总面积的95%，番茄、甜椒、木瓜和欧洲黑杨等转基因品种已获得商业化批准，水稻、玉米等主要农作物的转基因育种也正取得重要进展，形成了自己的优势和特色。经过近40年的研发投入，我国已初步建成了世界上为数不多的包括大规模基因测序、基因组学研究、功能基因发掘、遗传转化、新品种选育、安全评价、产品开发、推广应用等各环节在内的转基因育种和产业发展体系。实践证明，全球转基因作物的大面积种植取得了巨大的经济、社会和环境效益。 植物转基因，既可转同一物种中的同源基因，也可转来自不同物种的异源基因。异源转基因打破了物种之间的生殖隔离，其对环境和食品安全性的潜在影响需要进行更严格的科学评估。 由花粉扩散介导的转基因飘流可能对同种非转基因作物的种子纯度和（或）相关近缘野生种的影响，是科学评估的重要内容之一。风险评估、风险管理和风险交流是转基因作物商业化的重要前提和基础。因此，评价基因飘流是转基因安全评价的重要工作。
我国转基因水稻研发迅猛发展，基因飘流可能引起的环境和食品潜在风险受到人们的广泛关注。我们对水稻基因飘流规律进行了多地多年的系统研究，建立了一个区域尺度的基因飘流模型并成功应用于南方水稻主产区。在此工作的基础上，本项目针对南繁区转基因水稻基因漂流风险评估模型，研究水稻基因漂流的花粉源强分解、花粉扩散动力学特征、花粉竞争力对基因飘流率的影响，采用农业生物学与气象学交叉、融合的研究方法，获得总源强、释放源强与有效源强之间以及花粉竞争与基因飘流率之间的数值关系，分析比较花粉扩散的高斯烟羽模型和负指数模型，通过基因飘流主控因子的参数化，优化南繁区水稻基因飘流模型；通过农业气象和基因漂移模型，建立和完善南繁区转基因水稻基因漂移预警数据库，为南繁转基因水稻风险评估与安全监管提供基础数据。
异交率
异交率(outcrossing rate
)是指同一种作物不同植株或不同品种之间、或不同物种（异种）之间通过有性杂交，产生的后代中杂种个体所占的比率，即异交率（%）=
杂种个体数
/
总个体数 ×100。
根据作物的花器构造、开花和生殖习性，可将作物分为自交、异交和常异交三类：自交作物（自花授粉），由同一植株的花粉受精结实，如水稻、小麦、大麦、大豆等。大豆因花器结构特殊，外周有龙骨瓣保护，严格自交，在没有特殊传粉昆虫的情况下，天然异交率小于1%。水稻的天然异交率一般不超过5%。异交作物（异花授粉），天然异交率大于50%，由异花花粉授粉受精结实。又可分为三种： ①
雌雄异株：即植株有雌株和雄株之分，雌花和雄花分别着生在不同植株上，如银杏、大麻、菠菜等；② 雌雄同株异花：如玉米、蓖麻等；③
雌雄同花，但在进化过程中形成自交不亲和性，自花花粉落在柱头上，花粉不能发芽或发芽后不能受精结实，避免自交，如白菜型油菜、向日葵、甜菜、荞麦等作物。常异交作物，以自花授粉为主，也能异花授粉，天然异交率在5%
～
50%，是自交和异交作物之间的中间类型，如棉花、高粱、蚕豆、甘蓝型和芥菜型油菜、苜蓿等。棉花既是风媒传粉，又是虫媒传粉，天然异交率低时为1%
～
5%，高的可达20%，部分棉区最高可达50%。天然异交率的测定，以往均用形态标记法，即选择一对基因控制的形态性状（如花色、种皮或芽鞘颜色等），用隐性性状纯合的品种作母本，显性性状纯合的品种作父本，等量相间种植，任其自由传粉，收获并播种母本上结出的种子，考察显性性状的个体数，计算异交率。选用的形态标记性状以易于分辨且又能处理大量试验材料为宜。随着分子生物学和转基因技术的发展，用除草剂抗性基因作为标记，或用其他DNA
标记，检测和计算天然异交率更为精确、快速和简单易行，如水稻上用含有抗Basta
除草剂bar
基因的转基因材料作父本，不抗除草剂的非转基因水稻做母本，收获母本上结出的种子，播种出苗后喷除草剂，不抗的枯萎死亡，为自交结实，抗性植株保持绿色，来自异交结实。天然异交由花粉扩散风媒或虫媒介导。很多生物学因素和环境因素可影响异交率。生物学因素包括开花和生殖特性，如花期的重叠程度、花粉数量及寿命、花粉粒的大小、花器的开张角度、柱头外露率、柱头活力、杂交亲和性等，最终表现为异交结实率的高低。环境因素包括：风速、风向、温度、湿度、大气稳定度、地形地貌等。虫媒传粉作物还受传粉昆虫种类和种群数量的影响。 （撰稿：裴新梧； 审稿：贾士荣）
植物物种之间，或同一物种群体内任何有遗传差异的个体之间，通过传粉、受精产生后代的过程，是一种普遍的自然现象。杂交引起的基因重组、修饰和变异，使物种的遗传多样性更加丰富，提供了自然选择或人为选择的机会，在作物驯化及栽培种的演化中发挥了巨大作用。 杂交可以发生在不同物种的个体之间，即种间杂交；也可以发生在同一物种的不同群体或同一群体的个体之间，即种内杂交。种内个体之间不存在生殖隔离，天然杂交易于发生。种间杂交发生的概率相对较低，在动物中发生的概率约为10%，而在植物中发生的概率约为25%。全世界至少有48
种栽培作物可与其近缘野生种天然杂交，包括油菜、大豆、玉米、水稻等。如栽培稻（Oryza
sativa）与普通野生稻（Oryza
rufipogon）因同具AA
基因组，在自然条件下可相互杂交，相邻种植时，最大杂交频率可达18%。
天然杂交(natural crossing
)能否实现，受多种因素影响。就种间杂交而言，取决于双亲之间是否存在生殖隔离的天然屏障，即有性交配是否亲和。影响种内个体之间天然杂交的主要因素有：①
是自交作物、异交作物，还是常异交作物，即天然杂交率（异交率）的高低。自交作物的异交率低，如水稻，大多数品种的异交率在1%以下，个别品种的异交率不超过5%。严格自花授粉作物的异交率更低，甚至有的是闭颖受精，即在颖壳未开、花药尚未伸出时即已受精。大豆的花器因有龙骨瓣阻挡，需有特殊的传粉昆虫作媒介，花粉才能到达雌性花器的柱头受精结实，因而天然杂交率很低。异交作物一般花粉量大，天然杂交率高，如玉米。常异交作物的天然异交率介于自交作物和异交作物之间，如棉花。②
生物学因素，如育性（包括雄性及雌性花器的可育程度，雄性不育系因依赖外来花粉受精，异交率高，雌性不育则不能异交），花粉源强（散粉量，包括总源强、有效源强），花粉及柱头的活力和寿命，花期和花时的相遇程度等。③
物理因素，如双亲的地域分布是否重叠，地形地貌是否有天然隔离屏障、风速、风向、温度、相对湿度、大气稳定度等。
在评估转基因作物的潜在风险时，需要对花粉扩散介导的转基因飘流、即物种内或有性可交配物种之间的天然杂交做出科学评估，以考察种内天然杂交对品种纯度的影响，以及种间天然杂交是否会产生基因渐渗，从而引起潜在的生态风险。 （撰稿：裴新梧； 审稿：贾士荣）
基因飘流率的检测方法过去常用形态标记法，转基因飘流率的测定常用抗生素抗性、除草剂抗性标记，或用其他分子标记，用PCR
法扩增特异的DNA
片段，或用检测目标蛋白的试纸条等。参见“异交率”。 影响基因飘流率的因素主要包括：①
花粉供体产生的花粉量。供体的花粉量越大，通过花粉扩散产生基因飘流的概率就越大。②
花粉受体的异交结实率。异交结实率越高，基因飘流率就越高。③
供体花粉与受体花粉的竞争力。供体花粉的竞争力越强，受精结实能力越高，后代中含有外源基因的个体就越。④
授粉时的外界环境条件。如风向、风速、降雨、湿度、温度等。
作物的开花、生殖方式是影响基因飘流率和飘流距离的主要因素。自花授粉植物天然异交率及基因飘流率低，异交及常异交植物的天然异交率及基因飘流率较高。不同作物由于开花、生殖生物学特性及传粉途径不同，基因飘流率及飘流距离差别很大。如甘蓝型油菜既是风媒又是虫媒传粉，最远飘流距离可达3000m。白菜型油菜属于异花授粉植物，多数品种具有很强的自交不亲和性，异交率达80%
～
90%。
甘蓝型油菜和芥菜型油菜属于常异花授粉植物，以种子为单位计算的异交率一般低于3%。玉米为异花授粉，花粉量大，转基因抗草甘膦玉米与非转基因玉米相邻种植时的最大基因飘流率为82.2%。转基因棉花与常规棉花相邻种植时的飘流率为1.76%
～
30.1%。水稻生产用品种类型较多，转基因水稻向不同类型水稻的基因飘流率有很大差别，相邻种植时向常规稻品种的基因飘流率一般小于1%，最大可达3.04%，向普通野生稻的基因飘流率高达3.55%
～
18%，向不育系的基因飘流率平均为48.93%。基因飘流率受风向、风速的影响，顺风方向基因飘流率高，逆风方向基因飘流率低，随距离增加，基因飘流率明显下降。 （撰稿：袁潜华；审稿： 贾士荣）
由于水稻基因飘流模型采用负指数函数模拟基因飘流率，因此必须确定一个阈值，否则理论上基因飘流距离将无限大。根据水稻种子质量的国家标准(GB4404.1-2008)对种子纯度的规定，常规种原种和大田用种的纯度分别应≥99.9%和≥99.0%；不育系、恢复系、保持系的原种和大田用种纯度分别应≥99.9%和≥99.5%；杂交种的生产用种纯度应≥96%。1%阈值是指异交率或基因飘流率≤1%，即达到种子纯度99%以上; 0.1%阈值是指异交率或基因飘流率≤0.1%，即达到种子纯度99.9%以上。因此，综合考虑转基因水稻商业化生产的需要和杂交稻种子纯度的要求，我们一般选用1%和0.1%作为计算基因飘流距离的允许阈值。为了增加精确度，本数据库计算选用0.01%和0.1%作为计算基因飘流距离的阈值。 本系统中阈值距离是指基因飘流率≤某一指定阈值（如0.1%）的距离。0.1%阈值距离是指在阈值距离上和阈值距离之外，1000株中因基因飘流而引起的杂株≤1株。因此，在一些缺乏基因飘流试验数据的地区，可以利用水稻基因飘流模型，计算一定的阈值条件下的基因飘流距离，为制定合适的水稻基因飘流控制措施提供参考。
基因飘流的基本规律是：随着距离增加，基因飘流率呈负指数曲线衰减。该曲线的基本数学特征是曲线与距离坐标没有交点，在距离坐标渐近线附近时，不仅基因飘流率变化很小，还常常叠加因湍流不稳定性由个别花粉受精引发的偶然转基因事件，使远距离上的基因飘流率发生波动，即所谓“宽尾现象”，导致最大距离难以确定，所以研究者引入了“阈值”的概念以及阈值管理的原则。事实上，阈值管理历来是通行的国际惯例，在农产品国际贸易及品种纯度监管中均有明确的阈值规定。
基因飘流的阈值管理，需首先确定允许阈值和最大阈值距离。允许阈值是控制基因飘流风险的主要指标，指基因飘流率小于或等于某一指定值（允许阈值，如≤
0.1%）。最大阈值距离是指在某一时段内（如30
年），基因飘流率小于或等于允许阈值的最大距离。例如，若设定阈值为0.1%，某地、某时段内的最大基因飘流距离为50m，则表示在50m
处或50m
之外的基因飘流率均为0.1%，也即1000
株中因基因飘流而产生的杂株为1
株。这可为设定合适的隔离距离提供参考。
据对国际上主要农作物转基因飘流数据的调研和分析，设定允许阈值 ≤
0.1%，则油菜的最大飘流阈值距离为10～800m，最远飘流距离为2000～3000m；玉米的最大飘流阈值距离为6～119m，最远飘流距离31～250m；小麦的最大飘流阈值距离为0.5
～24m，最远飘流距离3
～100m；棉花的最大飘流阈值距离为20
～72m，
最远飘流距离20
～100m。据我们对水稻转基因飘流十多年的系统研究，设定阈值0.1%
的情况下，全国南方稻区，向栽培稻品种的最大飘流阈值距离为3
～5m，最远飘流距离50
～100m；向不育系的最大飘流阈值距离为75
～150m，最远飘流距离为250
～320m （撰稿：袁潜华；审稿：贾士荣）
利用数学模拟的方法，描述物种内或物种之间，通过风媒传粉，供体植物的花粉扩散、沉降到受体植物的柱头上受精结实的物理和生物学过程。建立基因飘流模型的目的是，将少数试验中获得的基因飘流数据，扩大应用到没有田间试验资料的广大种植区域，以便为制定转基因作物田间试验和环境释放的安全控制措施、确定作物杂交制种和良种繁育的隔离距离提供参考。
基因飘流模型(gene flow model)可分为经验模型和机理模型两大类。最简单的经验模型是在负指数函数、幂函数或对数函数等数学公式的基础上，利用实测的不同距离上的基因飘流率，通过简单的数据拟合直接得到的统计模型。这类模型比较简单，缺点是不能描述多个地点不同环境条件下、多个供体和受体之间的基因飘流规律。
鉴于基因飘流是一个由花粉扩散介导的过程，另一种经验模型首先建立花粉扩散模型，用来模拟花粉浓度的时空变化，在此基础上加入供体与受体之间受精结实的相关参数。与简单的经验模型相比，这类模型还考虑了供体和受体种植区的面积、形状、布局等，可以用来分析不同种植管理方式对基因飘流的影响。多数情况下，花粉扩散遵循高斯分布规律，负指数函数是最常见的花粉扩散模型。但在远距离上经常可观测到花粉浓度的衰减率高于或低于负指数函数，这是因为基因飘流是一个非常复杂的物理学和生物学过程，影响基因飘流的物理学因子有风速和风向、大气湍流、边界层高度等，生物学因子有干沉降速度、供体和受体的高度等，这些参数的时空变异性很大。这是经验模型缺乏普适性的重要原因。
机理模型一般是在大气扩散模式的基础上，加入花粉沉降速度，模拟花粉在大气中的运动轨迹或在不同位置上的浓度分布，结合供体与受体受精结实的模拟，描述作物基因飘流的规律。常用的大气扩散模式有高斯模型、欧拉模型、拉格朗日随机模型、大涡模型等。机理模型区别于经验模型的最大优点是，它可以应用到一个全新的环境下，研究各种因子对花粉扩散和基因飘流的影响。比如，以高斯模型为基础的水稻基因飘流模型，已成功用于描述中国南方稻区17个省（自治区、直辖市）1128
个县过去30
年中向不育系、常规稻和杂交稻品种及普通野生稻基因飘流的最大阈值距离，显示了该模型对不同材料、不同地区及不同时段的广适性。同理，以高斯模型为基础建立的玉米基因飘流模型，已用于描述中国东北春玉米区黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古四地各县转基因飘流的最大阈值距离。需要说明的是，空间分辨率高的基因飘流距离会更具有实用性。为此，可以将水稻基因飘流模型应用到海南南繁区（陵水、三亚、乐东），描述以乡镇为单位的基因飘流最大阈值距离。
无论是经验模型还是机理模型，都需要有实测数据来评价它的性能和应用价值。一般来说，建立一个科学、严谨的模型，必须有两套独立的田间试验数据：一套作为模型计算的参数，另一套用于验证模型计算的结果。误差是衡量模型准确性的标准，模拟结果是否可靠，可以用模拟误差和验证误差的大小来判断。模拟误差是指建模资料的实测值与模型的模拟值之间的差异，验证误差是指模型模拟值与验证试验的观测值之间的差异。这些差异可以用相关系数、绝对误差、相对误差等方式来表述。
任何模型都有它的适用范围。经验模型因受实测数据的限制，适用范围相对较小。比如，不育系自身没有可育花粉，以它作为受体，不能与供体花粉形成竞争，由此建立的基因飘流模型，若应用到供、受体存在花粉竞争的条件下，就会大大高估基因飘流率。对机理模型而言，它所使用的大气扩散模式都是在一定假设条件下推导得到的。比如，高斯模型就是欧拉平流—扩散方程在正态分布假设下的一个特解。大量试验证明，在均匀、平稳湍流场中，小范围的扩散近似地服从正态分布的假设，因而高斯模型适用于地势平坦、湍流定常的下垫面上、小尺度的花粉扩散过程。 （撰稿：胡凝；审稿：贾士荣）
控制基因飘流的措施有物理、化学、生物学等措施。要控制基因飘流，必须首先明确基因飘流的途径。有人认为基因飘流有三条途径，即花粉扩散，种子传播以及有性不亲和物种之间（如植物与土壤微生物之间）基因的水平转移（horizontal
gene transfer）。但实际上，种子扩散并非基因飘流的一种形式或途径，因为种子内所含的基因并未流动，种子扩散后最终还是要通过花粉扩散介导才能产生基因流。在植物与微生物之间，目前在大田试验中尚没有反向（植物至细菌）“基因水平转移”的科学证据。基因飘流的狭义定义是指有性可交配物种或种内群体之间通过花粉扩散介导的基因流动（基因流），即通常所说的异交结实。有性不可交配物种之间不存在基因飘流。因此，本条目所说的物理控制措施是指用物理方法限控花粉扩散和基因飘流。
限控花粉扩散和基因飘流的物理措施，可分为时空隔离和屏障隔离两大类。时空隔离即时间隔离和空间隔离。时间隔离：如考虑光周期对开花的影响，分期播种，调节开花期，使父母本花期不遇。空间隔离包括：距离隔离，在转基因与非转基因作物之间设置一定的隔离距离，距离大小可根据不同的作物类型、风向风速等来设置（请参考条目“基因飘流最大阈值距离”）；地形隔离如山体、林地、防风林、房屋、堤坝等。屏障隔离：用围墙、温室、网室、高秆作物（如玉米、高粱、麻类等）、隔离布、防虫网等。以上这些措施已成功用于杂交水稻制种、良种繁育、育种材料及转基因作物的小规模田间试验，简单易行，经济实用。
在实际执行中，若在一个限定的区域内，由于育种材料、育种单位众多或受季节限制，时空隔离难以实施，则屏障隔离，特别是布帐隔离可作为首选。在杂交稻小面积繁、制种实践中，育种家们积累了丰富的经验，普遍采用隔离布隔离（如图），这是保证种子纯度最为简单有效的方法。用布帐隔离小面积转基因水稻，也证明可有效限控基因飘流。
转基因水稻种植中的布帐隔离措施图（海南乐东，2014，袁潜华摄） （撰稿：袁潜华；审稿：贾士荣）
用化学方法改变供体花粉的活性或育性，影响授粉、受精，限控花粉扩散和基因飘流，包括化学杀雄、激素调控开花及化学药剂杀灭传粉昆虫等。①喷施化学杀雄剂，抑制雄性生殖细胞产生，或抑制减数分裂，使雄性不育。例如，水稻上曾用无毒化学去雄剂HAC-123去雄；在水稻雌雄蕊原基分化至花粉充实期，喷施雄配子诱杀剂CRMS，诱导不育效果明显，表现为性别异化、花粉败育和花药不裂三种形式，自交败育率可达95%～100%；在水稻花粉母细胞减数分裂期喷1.0%～2.0％乙烯利，可诱导花粉高度不育，但对雌蕊也有一定杀伤作用；水稻上还可采用二甲苯去雄的方法。②激素调控开花，通过促进开花或延迟开花，使供、受体花期不遇。赤霉素、乙烯利、缩节胺、多效唑等植物生长调节物质，使用广泛，效果显著。赤霉素可促进水稻开花，且花期集中，广泛应用于杂交稻制种。
在非诱导的短日照条件下，赤霉素是拟南芥开花的必要条件，赤霉素处理可促进短日照下拟南芥早花。赤霉素也可促进长日性植物雪里蕻、矢车菊提早开花，诱导要求低温的二年生植物乌塌菜开花，还可打破多年生宿根性植物如芍药、牡丹休眠芽的休眠，提前开花。另外，多效唑对推迟易抽薹结球白菜品种的开花时间有十分明显的作用；多效唑结合氮肥施用，可适当延迟水稻开花、调整开花期。③喷施杀虫剂杀灭传粉昆虫。蜜蜂、马蜂、蝇、蝶等传粉昆虫，可大大增加基因飘流频率和飘流距离。用杀虫剂杀灭传粉昆虫，可在一定程度上减少转基因逃逸的风险。不过这种方法也污染环境，影响农田的生物多样性。 （撰稿：袁潜华；审稿：贾士荣） |
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